LES MYRIAPODES


Les Myriapodes sont des Arthropodes terrestres antennifères (une paire d'antennes) et mandibulates possédant un grand nombre d'anneaux qui portent les pattes, groupés deux à deux d'une manière plus ou moins apparente (diplopode).
La plupart des auteurs modernes ont prétendu qu'à l'intérieur de la classe des Myriapodes il n'y avait aucune parenté étroite entre les quatre composants qui sont les ordres des Diplopodes, des Symphyles, des Pauropodes et des Chilopodes. Ils ont mis en doute la validité de ce grand groupe, considéré par eux comme non naturel, et ont élevé les quatre ordres au rang de classes, regroupées en deux séries phylétiques suivant que les gonoductes débouchent en avant du corps ( progonéates) ou en arrière (opisthogonéates).
On sait aujourd'hui que la position progonéate du gonopore est secondaire, au moins chez les Symphyles: Hanseniella agilis est d'abord opisthogonéate, puis devient progonéate par développement de gonoductes d'origine ectodermique. Cette position du gonopore serait une adaptation secondaire à l' anamorphose (Tiegs); elle n'aurait donc pas de valeur phylétique.
À la lumière de travaux morphologiques récents qui ont mis en évidence un caractère commun à toute la classe des Myriapodes, à savoir la diplopodie, on peut affirmer que l'hétérogénéité de cette classe est plus apparente que réelle.

Caractères généraux :

br> La diplopodie est une forme de métamérie caractérisée par la présence, plus ou moins apparente, de groupements des métamères par deux. Chacun de ces groupements, appelés diplosegments , porte dans le cas le plus simple, celui des Diplopodes, deux paires de pattes. Chez les Chilopodes, dont les anneaux ont une seule paire d'appendices , la structure bimétamérique, extérieurement inapparente, reste profonde et groupe ces anneaux par deux. La diplopodie est l'unité articulaire du corps des Myriapodes
La séparation entre thorax et abdomen est indistincte sauf chez les Diplopodes, dont on considère comme thoraciques les quatre premiers diplosegments, apparemment simples puisque ne portant qu'une seule paire de pattes; leur métamère postérieur est considérablement réduit (pas d'appendices). Cette réduction en volume se retrouve tout le long du corps chez les Chilopodes, mais généralement sans disparition des appendices; les segments macrotergaux, plus grands, et les segments microtergaux, plus petits, alternent régulièrement. Les séquences bisegmentaires des Chilopodes avec un métamère macrotergal antérieur et un métamère microtergal postérieur sont comparables aux diplosegments des Diplopodes.
La diplopodie résulte-t-elle de l'association de simples segments par groupes de deux ou, au contraire, dérive-t-elle d'une fragmentation particulière du corps? Les travaux embryologiques de Pflugfelder sur Platyrrhacus amauros sont en faveur de la seconde explication. La segmentation du tronc se conçoit comme une fragmentation en macrosomite de premier ordre, puis en macrosomite de deuxième ordre, puis de troisième ordre (diplosegments), enfin en microsomites ou segments simples. La morphologie confirme ce processus si l'on admet que chaque macrosomite garde une autonomie dans son potentiel de fragmentation et par conséquent de réduction métamérique en volume et en nombre. Ces phénomènes aident à comprendre la réduction segmentaire localisée dans le thorax des Diplopodes (quatre diplosegments, donc quatre macrosomites de troisième ordre), celle constatée tout le long du corps des Chilopodes (métamère postérieur réduit de chaque unité bisegmentaire) et l'absence complète, ou quasi complète, du huitième métamère pédifère des Chilopodes (il n'y a pas d'appendices; réduction de l'extrémité d'un macrosomite de premier ordre qui est égale à huit microsomites). Toutes les "anomalies" de segmentation des Myriapodes peuvent ainsi être expliquées.
La notion de réduction métamérique en volume, entraînant une réduction en nombre, amène tout naturellement à évoquer ces problèmes du point de vue évolutif. Il existe deux principes évolutifs, dits de contraction et d'élongation, suivant que l'on considère que les Myriapodes ont perdu des segments ou bien en ont acquis au cours de leur évolution.
L'interprétation donnée ci-dessus indique qu'ils ont perdu des métamères et que les Myriapodes les plus évolués sont ceux qui possèdent le plus petit nombre de segments. Pourtant, il semble exister deux sortes de réduction métamérique qu'il est important de ne pas confondre: l'une d'ordre évolutif, fixée dans le patrimoine héréditaire, l'autre d'ordre écologique, liée à la croissance postembryonnaire et soumise aux conditions du milieu (oligomérie écologique).

Classification

Diplopoda


De grande taille, jusqu'à 30 cm, les Diplopoda (type: Iule) ont des téguments calcifiés et des gonopores pairs, en avant du corps ( progonéates). La tête est perpendiculaire à l'axe du corps; les ocelles peuvent être absents. L'organe temporal est généralement présent; les mandibules sont divisées en partie basilaire (cardo, stipes) et partie distale (prémandibule). Les maxilles (une ou deux paires) sont soudées en gnathochilarium. Les très nombreux anneaux (11 à 80-190), sans tergites individualisés, portent deux paires de pattes s'articulant ventralement et une paire de glandes répugnatoires. Ils possèdent des organes copulateurs (gonopodes).
Chez les Pénicillates (sous-ordre, type: Polyxène), les téguments sont mous, les plaques tergales portent de grosses soies creuses (trichomes) rassemblées en touffes. Ils n'ont pas de gonopodes. Leur taille est réduite à quelques millimètres.

Symphyla


Les Symphyla sont de petite taille (quelques millimètres; type: Scutigérelle). Les téguments sont mous, les gonopores pairs en avant du corps ( progonéates). La tête est perpendiculaire à l'axe du corps; il n'y a pas d'ocelles mais un organe temporal; les mandibules, à capitulum mobile, sont divisées. Il y a deux paires de maxilles: une paire libre latérale et une paire unie en labium. Ils sont ectotrophes et possèdent une paire unique de stigmates céphaliques, des filières, douze paires de pattes s'articulant ventralement pour dix-sept à vingt-quatre plaques tergales sans rapport avec des tergites segmentaires.

Pauropoda


Les Pauropoda sont de très petite taille (1 mm); ils ont des téguments mous, un gonopore impair en avant du corps ( progonéates). La tête est perpendiculaire à l'axe du corps; il n'y a pas d'ocelles; une paire d'aires vitreuses latérales (pseudoculus) équivaut peut-être à l'organe temporal. Les mandibules sont simples; un hypostome ferme la capsule céphalique, avec deux paires de pointes (galea, maxilla) représentant peut-être les deux maxilles. Ils sont fortement endotrophes. Les antennes, biramées, portent un organe sensoriel globuleux original (globulus). Dix ou onze paires de pattes ambulatoires s'articulent ventralement pour six plaques tergales.

Chilopoda


Les Chilopoda, de grande taille, jusqu'à 25 cm, ont des téguments mous, un gonopore impair à l'extrémité du corps (opisthogonéates). La tête est aplatie, dans l'axe du corps, les antennes simples. Les ocelles ne sont pas toujours présents, l'organe temporal l'est généralement; les mandibules sont simples. Il existe deux paires de maxilles soudées deux à deux. La première paire de pattes est céphalisée et transformée en crochets à venin (forcipules). Les segments simples, à une paire de pattes, s'articulent latéralement. Il y a de 15 à 23 paires de pattes et jusqu'à 177 paires chez les Géophiles.
On distingue quatre sous-ordres: Géophilomorphes, Scolopendromorphes, Lithobiomorphes, Scutigéromorphes.

Jean-Jacques Pérès