REPRODUCTION


Biologie sexuelle


Les sexes sont séparés et seule une race de Pénicillates est parthénogénétique. Dans plusieurs espèces, le pourcentage des mâles diminue suivant les régions géographiques considérées (spanandrie).
Il existe deux types de spermatogenèse: l'un aboutissant à une seule catégorie de spermatozoïdes (Diplopodes); l'autre, selon un processus de double spermatogenèse, produisant deux spermatozoïdes, un petit et un grand (Chilopodes, Symphyles). Cette différence de taille peut être due à la présence d'un hétérochromosome dans les spermatozoïdes de grande taille; les géants donneraient des femelles, les nains des mâles. Chez les Symphyles, pourtant, la lignée d'aspect dégénératif assurerait la survie des spermatozoïdes fonctionnels dans le spermatophore.
La fécondation s'effectue dans l'oviducte, mais chez les Symphyles c'est la femelle qui féconde elle-même ses propres œufs lors de la ponte, en utilisant les spermatozoïdes stockés dans des poches de la cavité buccale. La fécondation est indirecte et externe. C'est le type le plus primitif qui soit réalisé chez les Arthropodes terrestres.
L'accouplement n'existe que chez les Diplopodes. Le mâle fabrique les spermatophores chez les autres Myriapodes.


Accouplement


En arrière de la deuxième paire de pattes ambulatoires débouchent les conduits génitaux pairs; il existe à leur orifice des organes complexes: vulves et pénis qui sont des appendices ambulatoires modifiés. Les gonopodes recueillent le sperme, issu du "pénis", grâce à une pièce spéciale, creusée en gouttière, qui le prélève et le transporte sur les vulves. Les gonopodes résultent de la transformation des huitième et neuvième paires de pattes du septième anneau, ensemble ou séparément . Chez les Spirostreptoidea, la gouttière est munie d'une pièce en piston, glissant dans la rainure, aidant ainsi à l'éjaculation du liquide.
Chez les Glomérides, le comportement est très particulier et même unique. Il y a accouplement en ce sens que le mâle saisit les vulves de la femelle avec ses télopodes pour la maintenir, mais il utilise, pour le transport du sperme, une boulette de fèces ou de terre modelée pendant l'accouplement. La boulette équivaut à un spermatophore sur lequel du sperme est déposé; ce dernier est ensuite introduit dans les vulves par les pièces des télopodes (Haacker).


Reproduction par spermatophore


Le spermatophore est généralement déposé, en présence de la femelle, sur une toile filée par le mâle. La succession des mouvements est une véritable danse chez Scutigère. Le mâle dirige généralement la femelle sur le spermatophore dont la fabrication s'effectue progressivement dans les voies génitales postérieures. L'appareil, complexe, comprend trois enveloppes chez les Scolopendromorphes; toutes présentent un point de moindre résistance correspondant à une invagination qui pénètre par évagination dans les voies génitales femelles; il éclate et projette le sperme sous la pression de l'enveloppe externe gonflée au contact du mucus de la région génitale.
Les Polyxènes mâles tissent une toile complexe, déposent deux gouttes de sperme au centre et laissent une double rangée de fils parallèles. Ce tissage spécial, conducteur chimique, guidera les femelles de passage qui suivront alors scrupuleusement le chemin soyeux du mâle jusqu'à la semence. Chaque mâle de passage renouvellera celle-ci. Il se produit là une entreprise collective de la part des mâles, résultant d'un certain comportement social correspondant au mode de vie en groupe. Une femelle parthénogénétique ne réagira naturellement pas au contact de la toile; elle la franchira par un côté quelconque.
Chez les Symphyles, la femelle stocke dans des réservoirs spéciaux, les poches gnathales, les spermatozoïdes, qui seront utilisés ultérieurement, d'une façon originale, pour la fécondation externe de l'œuf.


Ponte, instinct maternel


La ponte a lieu souvent dans les fentes du sol, en avril-mai dans les régions tempérées.
Les femelles de Diplopodes surveillent rarement leurs pontes (40 à 1 200-1 300 œufs suivant les espèces), mais elles les mettent au moins à l'abri soit dans un cocon de soie produite par les glandes séricigènes lorsqu'elles existent (Nématophores), soit dans des oothèques terreuses. Chez les Polydesmides, ce sont de véritables constructions en cloche avec cheminée centrale d'aération. Les parois sont crépies par un ciment fluide provenant du tube digestif. L'enveloppe sert de premier aliment aux jeunes larves. Les Iulides crépissent de même les parois d'une cavité préformée.
Les Spirobolides et les Glomérides enrobent les œufs séparément dans une capsule et les abandonnent sur le sol.
Quelques Diplopodes tissent un cocon dans lequel s'enferme la femelle. Cas unique, chez une espèce du Japon, le mâle se saisit des œufs un à un au fur et à mesure de leur ponte et surveille ensuite la couvée.
Chez les Chilopodes, la Scolopendre s'enroule autour de sa ponte pour la protéger du contact du sol, des moisissures, et la défendre contre les prédateurs. Lithobius confectionne des oothèques terreuses à l'aide des griffes en pelle des gonopodes femelles.


Développement et croissance


On reconnaît deux sortes de développement postembryonnaire: l'un par épimorphose, selon lequel la larve naît avec un nombre de segments pédifères fixés dès l'éclosion; l'autre par anamorphose ( le plus fréquent ), au cours duquel les segments sont acquis au fur et à mesure du déroulement des stades de croissance jusqu'à l'état adulte. Dans les deux cas, le nombre définitif des segments est rarement fixé chez l'adulte; il est variable, dans de larges proportions chez les individus d'une même espèce.
La première larve des Diplopodes, Symphyles et Pauropodes est hexapode, et chez la plupart des groupes le premier stade est précédé d'un stade pupoïde, où la larve est enveloppée dans une membrane embryonnaire sans trace de segmentation mais parfois avec des soies et l'organe d'éclosion (dent ou épine).
Le nombre des stades larvaires n'est pas uniforme; il varie chez les Diplopodes suivant que le nombre des anneaux est fixe ou variable chez l'adulte et suivant que le nombre de ces anneaux est faible ou élevé. Le rythme de croissance est irrégulier; rapide au début, il ralentit vers la fin, mais les larves d'une espèce donnée de Iulides n'ont pas toutes le même rythme; elles sont soit en avance, soit en retard par rapport au rythme moyen, ou les unes par rapport aux autres.
Chez Glomeris (Diplopode), à la période anamorphe, créatrice de segments, succède une période épimorphe au cours de laquelle sont acquis des caractères autres que la segmentation. On est ainsi en présence d'un cas strictement comparable à celui des Chilopodes, Lithobiomorphes en particulier, éminemment évolués. L'épimorphose se rencontre chez les formes primitives des Chilopodes à grand nombre de segments (Géophilomorphes, Scolopendromorphes). La croissance embryonnaire est prolongée par rapport aux anamorphes, qui naissent avec un nombre plus faible de segments. Le premier stade des Géophilomorphes est dit péripatoïde; le tube digestif contient du vitellus et la segmentation n'est pas achevée. Chez les Scolopendromorphes, le stade péripatoïde a disparu, le développement est plus avancé.
L'anamorphose est le fait des Lithobiomorphes et des Scutigéromorphes, chez lesquels la première larve correspond à un véritable embryon par comparaison aux Géophilomorphes; elle n'a que sept paires de pattes au lieu de quinze chez l'animal complet.
Le cycle biologique se déroule sur un ou deux ans (Polydesmides, Craspédosomides). Cependant, il est beaucoup plus lent (plusieurs années) chez les autres Diplopodes (Iulides). Les populations présentent alors des structures démographiques instantanées complexes car, à un instant donné, elles sont constituées d'un ensemble d'individus provenant de générations différentes.


Zone de croissance


Les nouveaux segments s'élaborent progressivement dans une zone interne comprise entre le dernier anneau pédifère et le telson. Chez les Diplopodes, l'anneau franchit quatre étapes. D'abord interne, d'embryosomite l'anneau devient un éosomite comprimé. Exprimé extérieurement, il est apode (mésosomite) mais contient, sous forme de bourgeons, les futures pattes de l'anneau complet. Tous les éléments sont libérés en bloc à chaque mue. Lorsque la croissance s'achève, tous les éléments sont encore présents, mais ils ne verront jamais le jour, en principe. Pourtant l'activité de la zone de croissance peut reprendre et de nouveaux segments peuvent apparaître dans certaines conditions. Cela est lié à un phénomène complexe, encore mal défini, propre à quelques espèces d'Iulides,. L'adulte mâle, sa fonction de procréateur remplie, mue et devient un "mâle intercalaire" dont les gonopodes sont réduits et ressemblent à ceux des larves immatures; puis il mue pour donner naissance soit à un nouveau mâle intercalaire, soit à un mâle apte à copuler.
La périodomorphose pourrait n'être qu'un phénomène biologique particulier lié à des activités hormonales cycliques, où intervient, notamment, une hormone androgène commandant les caractères sexuels secondaires (évolution des caractères gonopodiaux) en dehors de toute considération de croissance segmentaire. On peut envisager qu'une activité cyclique parallèle et concomitante de la gonade se produit avec des périodes de repos spermatogénétique (adulte) et d'activité chez les intercalaires préparant le futur stade "adulte".
Le déterminisme de la mue est sous l'influence d'un système (cellules neurosécrétrices-glandes endocrines) qui n'est pas sans analogie avec celui des Insectes. Un complexe est inhibiteur, un second stimulateur.

Jean-Jacques Pérès